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2020年1月27日

2020年01月27日

オナガザルとテナガザル4~アフリカでは、出産・育児期間を延長し大型化した類人猿だけが生き残った

生物種の繁殖戦略として、子供をできるだけ多く残す r 戦略と適応能力の強い子供を確実に残す K 戦略がある。「生物用語(生態学)r-K 戦略」

r 戦略とは、できるだけ多くの子供を残そうとする戦略である。環境の変化が激しい場所に生息する生物種が取る戦略である。このため環境の変化によって大部分の個体が死滅しても、生き残ったわずかの個体で、再び繁殖し子孫を残すことができる。
K 戦略とは、環境収容力において、競争力の強い子供を確実に残そうとする戦略である。環境の変動が少なく、安定している場所に生息する生物種が取る戦略である。安定な環境において、生態的同位種が生息空間や餌などを奪い合うようになり、種間競争が強くなる。K 戦略では、このような激しい競争下において、競争能力の高い子供を確実に残すそうとする戦略である。

「アフリカの中新世旧世界ザルの進化:現生ヒト上科進化への影響」(中務真人、國松豊 京都大学自然人類学研究室)から転載。

現生のオナガザル科と類人猿は繁殖戦略,あるいは生活史戦略において対称的である。基本的に一産一子の真猿類では,出産間隔の違いが,r 戦略と K 戦略の選択につながる。熱帯雨林内のように安定した環境では,資源をめぐる生物間競争が激しく,生物個体数はその環境収容力の限界付近であると考えられ,K 戦略者が有利に,環境の変化が激しい森林の辺縁部や疎開林では,r 戦略者が有利になる。その結果,オナガザル科は r 戦略,類人猿は K 戦略をとっている。この場合,それぞれ,速い生活史戦略,遅い生活史戦略といってもよい。生活史戦略とは出生前,出生後の成長と老化,繁殖スケジュールについて,どのような時間配分を行っているかを指す。哺乳類において生活史変数(妊娠期間,離乳時期,性成熟時期,最初の出産時期,出産間隔,繁殖停止年齢,寿命など)は相互に高い正の相関をもつため,それぞれの種の生活史を速い型から遅い型の勾配の中に位置づけることができる。一般に生活史の速さは体サイズと負の相関をもつが,生活史は体サイズだけで決定されているわけではない。例えば,テナガザルと同サイズのオナガザル科を比較しても,発達速度はテナガザルの方が遅い。

熱帯森林のように相対的に捕食圧が低い環境では遅い生活史が選択されやすい。前期中新世(2350万~1650万年前)のプロコンスル以来,大型の非オナガザル化石狭鼻類(たとえば,アフロピテクス,シバピテクス,ヒスパノピテクス)の最初の永久歯萌出時期は(体サイズの違いを斟酌する必要があるが)おおむね,チンパンジーの変異幅に含まれる。

一方,疎開林では森林に比べ霊長類の補食圧が高い。現生オナガザル科は,生活史の速さを上昇させている。
現生のオナガザル科では,コロブス亜科がオナガザル亜科よりも早い生活史をもつ。霊長類では,一般に葉食者が果実食者よりも速い生活史をもつ傾向があり,それは,成長速度を高くしても飢餓の危険が少ないこと,早い歯牙成長は葉食効率を上昇させ適応的であるためと考えられている。

現在のアフリカの森林における霊長類コミュニティでは,類人猿 1–2 種に対し,オナガザル科は 4–9 種いる。類人猿が含まれる霊長類コミュニティでは,マンドリルやマンガベイのように地上性に適応した後に,二次的に森林性となったヒヒ族がほとんど例外なく存在する。

興味深いのは、遺残種とはいえアフリカ類人猿の系統は残存している一方,小型の非オナガザル狭鼻類は絶滅した点である。このグループは,中期中新世(1650万~1160万年前)を通じてビクトリアピテクス科を含む霊長類コミュニティをつくってきた(マボコ,キップサラマン,ナチョラ,ンゴロラ)。さらに後期中新世(1160万~530万年前)のナカリでも,少なくとも 3 種の非オナガザル小型狭鼻類がマイクロコロブスと同所的に棲息していた。環境の悪化に対しては,体サイズが小さく生活史が速いと思われる小型狭鼻類の方が有利だと考えられるが,アフリカ非オナガザル狭鼻類で生き残ったのは大型系統(ゴリラ,チンパンジー,人類系統)だけである。

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2020年01月27日

オナガザルとテナガザル3~半地上生活をしていたオナガザル

「アフリカの中新世旧世界ザルの進化:現生ヒト上科進化への影響」(中務真人、國松豊 京都大学自然人類学研究室)から転載。

中新世(2350万~530万年前)アフリカ狭鼻類の化石記録から、初期のオナガザル上科であるビクトリアピテクス科は,北アフリカ(エジプト,リビア)と東アフリカ(ケニア,ウガンダ)の地理的に離れた2地域から知られている。
ビクトリアピテクス属に地上運動に関連した四肢骨の特徴があることは古くから知られていた。後方に屈曲した尺骨肘頭や後方を向く上腕骨内側上顆は現生の半地上性オナガザル亜科と類似している。
コロブス亜科の体幹,四肢骨格の特徴はオナガザル亜科的状態から進化した事を示唆している。

オナガザル科の確実な最古の化石記録は,約1000万年前,コロブス亜科マイクロコロブス・トゥゲネンシス)である。
現生のコロブス亜族は手の母指を完全に失い,プレスビティス亜族は退化しているものの機能する母指をもつ。マイクロコロブスは全く退化していない母指をもつ。

マイクロコロブスに次いで古いオナガザル科はメソピテクスである。メソピテクスはアフリカからは知られていないが,東はアフガニスタン,西はイタリアまでユーラシアの広域から知られている。850万~300万年前の長い棲息年代をもち,3~4種が認められている。メソピテクス属の資料には,数多くの四肢骨が含まれ,種によってある程度の変異はあるものの,一定の地上性適応をしていたことが知られている。

半地上性に適応した過程で,オナガザル上科は四肢走行型の筋骨格系を獲得し,それらは,多かれ少なかれ今日でも維持されている。例えば,前腕の日常的な回内,肩,肘関節の運動範囲の制限,指骨の短縮と中手・中足骨の伸長,比較的可動性の低い中手・中足関節などがある。その結果,樹上では,枝の上での俊敏な運動を得意とし,優れた跳躍運動を行う事ができる。一方で,枝下での運動(懸垂運動など)は余り得意ではない。
そのため,樹上性オナガザル科の体サイズの上限が低めに制限されている。小型の体,高い移動速度と跳躍力は,変形しやすく非連続的な枝上での移動能力を高める。

現生の樹上性オナガザル科が半地上性祖先から進化したという考えは,現在では定説となっている。

オナガザル科の俊敏性は,半地上生活を送った時代にそうであったように,捕食者の攻撃から逃れることに,より役立っていると考えられる。体サイズの小さなオナガザル科は,相対的に高い捕食圧にさらされている。また,移動能力の高さは,遊動域を広げるため,大きな群サイズをもつことを可能にしているかもしれない。大きな群サイズは捕食者対策として効果的だが,十分な食料を手に入れるため広い遊動域が必要となる。

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2020年01月27日

オナガザルとテナガザル2~葉食適応したオナガザル(コロブス)

「アフリカの中新世旧世界ザルの進化:現生ヒト上科進化への影響」(中務真人、國松豊 京都大学自然人類学研究室)から転載。

コロブス亜科はオナガザル亜科に比べ葉食傾向が強い。果実と比べると,葉は安定して大量に手に入れやすいため,森林におけるバイオマスは,オナガザル亜科やヒト上科を上回る。コロブス亜科は葉に含まれるセルロースを利用するため,特殊な消化管をもっている。胃は 4 つにくびれ,その中のバクテリアによって前腸発酵を行う。特に,第一胃(前盲嚢部)が葉の分解に役立っているとされている。セルロースが分解されて生成される揮発性脂肪酸(酢酸,プロピオン酸,酪酸など)は容易にエネルギー源として利用でき,死んだバクテリアもタンパク源として利用される。ちなみに,オナガザル亜科は,それほど特殊化した消化管をもたないが,後腸(盲結腸)発酵によってセルロースを分解する。食物の消化管通過時間が,体サイズに比較して長いという特徴が,効率よい発酵に関係していると考えられている。

現生コロブス亜科は,森林環境に依存する程度が強く,オナガザル亜科ほどには広い分布域をもたない。骨格には樹上運動,特に跳躍運動に関連した特徴が発達している。コロブス亜科もオナガザル亜科同様にアフリカとアジアに分布する。

化石産地の動物相から,漸新世(3400万~2350万年前)の初期狭鼻類も前期中新世(2350万~1650万年前)の非オナガザル狭鼻類も,森林に棲息していたと推測される。食性については,歯牙の形態から初期狭鼻類は果実食性であったと考えられ,中新世の非オナガザル狭鼻類も,例外的な葉食者を除けば,大半は歯牙特徴に葉食適応が認められない果実食者だった。
つまり,現生類人猿に見られる森林性果実食(ゴリラ,フクロテナガザルのように例外的に一定の葉食適応を示すものもいるが)という特徴は,初期狭鼻類以来の祖先的状態の維持である。

前期中新世(2350万~1650万年前)のオナガザル上科(= ビクトリアピテクス科)の化石記録は相対的に乏しいものの,その産地の一つであるワジ・モガラ(エジプト)の古環境を動物相から推定すると,疎開林である。中期中新世(1650万~1160万年前)始めのマボコ(ケニア)では比較的樹木の多い疎開林,中期中新世終わり近くのトゥゲン丘陵(ケニア)では開けた疎開林だったと考えられる。
さらに現生種と化石種についての環境適応から系統群の祖先的適応状態を推定すると,オナガザル亜科とコロブス亜科の祖先的適応環境は,ともにサバンナ的であったと考えられる。これらの事は,オナガザル科,ひいてはオナガザル上科も,サバンナ適応した祖先種から進化したことを示唆する。
サバンナあるいは疎開林のような,季節性の影響を受けやすい環境に,純粋な果実食者が適応することは難しいと考えられるため,初期オナガザル上科(= ビクトリアピテクス科)は果実以外の食物も利用したと考えられる。
現生群ではコロブス亜科は主として葉食であり,オナガザル亜科の食性はそれに比べれば幅が広い。しかし,オナガザル亜科の中にも葉食傾向の強い種が存在する。

前・中期中新世(2350万~1160万年前)のビクトリアピテクス科に地上運動適応が認められること,後期中新世~鮮新世(1160万~260万年前)のオナガザル科の中に地上性傾向の強いオナガザル亜科やコロブス亜科が認められること,現生のオナガザル科がその骨格特徴に共通して地上性適応(あるいは,その名残り)を留めていることから支持される。まとめると,祖先的オナガザル上科は,森林の外縁へ適応することによって派生的に進化した葉食者であった。

野外研究から,オナガザル科は基本的に植物食者だが,果実以外の部位の利用が高いことが明らかにされている。
一方,現生類人猿は,果実の不足期をどのように乗り越えるかにおいて,種間の違いが見られるものの,基本的には果実に依存した食性をもっている。
チンパンジーと複数のオナガザル亜科が同所的に棲息するキバレ(ウガンダ)の調査によれば,現生オナガザル亜科は,年間を通してほぼ一定割合の果実を消費し,チンパンジーと重複して利用する果実が多い。

小型種では,体重当たりの基礎代謝率が高いため,速やかに利用できる熱源を必要とする。したがって,分解に時間がかかるセルロースに強く依存するのは効率的ではない。その場合,種子食に依存する割合が高かったか,せいぜい選択的に未成熟葉を利用していたと推測される。基礎代謝率の制約から 7 キロ以下では真の葉食者にはなれないといわれている。初期のコロブス亜科が現生コロブス亜科に比べ劣った消化能力をもっていたことは,消化酵素の研究からも示唆される。コロブス亜科は,発酵により急増した細菌の RNA を分解し,窒素を効率的に回収するため,膵臓から大量の RNA 分解酵素を分泌する。コロブス亜科では遺伝子重複によって,霊長類が共通にもっている RNA 分解酵素以外に,より低い pH 値に酵素活性のピークをもつ RNA 分解酵素をもち,発酵によって作られた脂肪酸により,小腸内の pH が下がっても,効率的に RNA の分解を行うことが可能である。

小型種では,体重当たりの基礎代謝率が高いため,速やかに利用できる熱源を必要とする。したがって,分解に時間がかかるセルロースに強く依存するのは効率的ではない。その場合,種子食に依存する割合が高かったか,せいぜい選択的に未成熟葉を利用していたと推測される。基礎代謝率の制約から 7 キロ以下では真の葉食者にはなれないと言われている。

初期のコロブス亜科が現生コロブス亜科に比べ劣った消化能力をもっていたことは,消化酵素の研究からも示唆される。コロブス亜科は,発酵により急増した細菌の RNA を分解し,窒素を効率的に回収するため,膵臓から大量の RNA 分解酵素を分泌する。コロブス亜科では遺伝子重複によって,霊長類が共通にもっている RNA 分解酵素以外に,より低い pH 値に酵素活性のピークをもつ RNA 分解酵素をもち,発酵によって作られた脂肪酸により,小腸内の pH が下がっても,効率的に RNA の分解を行うことが可能である。

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2020年01月27日

オナガザルとテナガザル1

「アフリカの中新世旧世界ザルの進化:現生ヒト上科進化への影響」(中務真人、國松豊 京都大学自然人類学研究室)から転載。

化石記録の見直しでは,後期中新世(1160万~530万年前)の初頭までは,オナガザル上科の放散も,非オナガザル狭鼻類の衰退も認められない。オナガザル科の放散と非オナガザル狭鼻類の衰退は,おそらく同じ時期(1000万~700 万年前)に起こったと考えられる。

1000万年前前後のアフリカ3カ所の化石産地からは3属の大型類人猿が発見され,サンブル丘陵以外は,オナガザル科も出ている。ヒト上科は,サンブル丘陵の年代以降(960万年前),600万年前前後の初期人類(サヘラントロプス,オロリン,アルディピテクス・カダバ)の登場まで知られていない。
ヒト上科の乏しさと対称的な化石記録は,オナガザル科が非オナガザル狭鼻類を(ひいてはヒト上科を)凌駕していた事を示している。両者の逆転は,幅を見ても1000万~700万年前に起こったと考えるのが妥当。

アフリカとユーラシアに棲息する現生真猿類は,全て狭鼻下目に含まれる。現生の狭鼻下目はオナガザル上科とヒト上科に分けられる。
鮮新世(530万~260万年前)に入るまでに,狭鼻類にはオナガザル上科とヒト上科しか残らなくなる。
オナガザル上科は,オナガザル科と絶滅群であるビクトリアピテクス科を含む。オナガザル科は,オナガザル亜科とコロブス亜科を含む。オナガザル科は,種数と分布域の広さから見て,現在もっとも繁栄している霊長類分類群である。

オナガザル亜科は,地上性に適応した種類を多く含み,食性の幅が比較的広いため,広い分布域をもつ。オナガザル亜科は頬袋をもつ。頬袋は,口腔に食物を一時的に蓄えることを可能にするため,採餌効率が重要となる群内間接競争に有利であり,頭上が開いた環境で採食する際には,捕食者回避にも有効である。
現生オナガザル亜科は,オナガザル族とヒヒ族とに分けられる。前者はグエノン類で,分布はアフリカに限られる。後者はヒヒ亜族とマカク亜族を含み,それぞれアフリカ・アラビア半島,アジアの広域・北アフリカに分布する。

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