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2019年08月26日

脊椎動物の進化史年表(補)~どのようにして両生類から哺乳類へ進化したか

哺乳類の進化は、逆境=大絶滅を契機として大きく3段階に分かれる。

【1】先哺乳類  3.6億年前の大絶滅(寒冷化と海洋無酸素)を経て、両生類から先哺乳類(単弓類)が進化。
【2】原哺乳類  2.5億年前の大絶滅(火山活動で酸素濃度低下)、2.2億年前(寒冷化)の2度の大絶滅を経て、先哺乳類は殆どが滅亡。
         かろうじて生き残った少数の種が恐竜支配の下で哺乳類の原基となる基本機能を獲得。
【3】現生哺乳類  6550万年前の恐竜大絶滅後、適応放散し多種多様な種が登場。

「哺乳類の起源と歩み~哺乳類進化のまとめ~」
「実現論前史ハ.哺乳類(原モグラ)時代の性闘争本能」より
哺乳類の進化図解(全体) (1)
拡大した画像はこちら

【1】3.6億年前~ 先哺乳類の登場と繁栄
3.6億年前、地球寒冷化。両生類は冷たい水中で卵を孵化させる事が困難となり、地上適応していったのが先哺乳類(単弓類)と先爬虫類(双弓類)。
乾燥適応した先爬虫類(双弓類)は、変温動物であったために赤道近辺にしか棲息できなかった。
寒冷適応した先哺乳類(単弓類)は恒温性を獲得し寒冷下で生き延びられるようになり、卵胎生=卵を体内で孵して生む種も登場した。
こうして寒冷適応した単弓類は、爬虫類よりも広い生息域を確保し、様々な種が登場した。

【2-1】2.5億年前~ 低酸素環境下で先哺乳類は衰退
ところが、2.5億年前と2.2億年前の大絶滅で、先哺乳類は殆どが絶滅。
恒温性を獲得していた先哺乳類は変温動物よりエネルギー代謝が高くより多くの酸素を必要とするため低酸素の環境に適応できなかったため。一部の種だけが横隔膜を進化させ呼吸効率を高めることで生き残った。一方、爬虫類(=恐竜)は、より呼吸効率の高い気嚢システムを進化させ低酸素に適応した。
2.2億年前の寒冷化に、恒温性を獲得していた単弓類はより高い恒温性を獲得。横隔膜と高い恒温性を獲得した単弓類が原哺乳類。しかし、未だ地球は低酸素が続いたため、原哺乳類は大型化できず小型化戦略を採って生き延びる。
そして寒冷期が終わり温暖化すると、温暖化と低酸素に適応した爬虫類が大型化し繁栄。

【2-2】2億年前~ 恐竜支配下で原哺乳類が胎内保育機能を獲得
2億年前以降は恐竜の天下で、哺乳類は変温動物である爬虫類が活動できない夜間に、恒温性を活かして密猟捕食の道を選択する。夜間に小さな昆虫を捕食する為に聴覚・嗅覚・触覚を統合し、脳容量が増大するとともに大脳新皮質を獲得。
また、子孫を安全に残すために、原哺乳類は外敵の多いこの時期に胎生に転換したと考えられる。但し、この時期は胎盤機能を有してはおらず、子宮のみ。
そして、1億年前以降、寒冷化が進む。原哺乳類はより安全に子孫を残す為に、胎盤機能(胎内保育機能)を獲得した。

【2-3】胎生の獲得から性闘争本能を強化
胎内保育機能を獲得した哺乳類は、卵生動物より産む数を減らして産後保育を行うようになる。卵産動物が一般に大量の卵を産み、その大部分が成体になるまでに外敵に喰われることによって淘汰適応を実現しているのに対して、胎内保育と産後保護の哺乳類には、適者だけ生き残ることによって種としてより秀れた適応を実現してゆく淘汰適応の原理が働き難くなる。そこで、淘汰過程が成体後に引き延ばされ、成体の淘汰を激化する必要から、哺乳類は性闘争=縄張り闘争の本能を著しく強化していった。
実際、性闘争を強化した種の方が適応力が高くなるので、性闘争の弱い種は次第に駆逐されてゆく。かくして哺乳類は、性闘争を極端に激化させた動物と成っていった。モグラの場合、性闘争に敗け縄張りを獲得できなかった個体(=大半の個体)は、エサを確保できずに死んでゆく。もちろん、性闘争=縄張り闘争の本能は、脊椎動物の前から殆どの動物に存在しているが、哺乳類は、この性闘争(=縄張り闘争)本能を淘汰適応の必要から極端に強化した動物である。その場合、種を存続させる為には、闘争存在たるオスがより闘争性を強めると共に、メスたちの外側で外敵に対応した方が有利である。従って、とりわけオスの性闘争(=縄張り闘争)本能が著しく強化されることになる。従って、とりわけオスの性闘争(=縄張り闘争)本能が著しく強化されることになる。現哺乳類の祖先と考えられているモグラの場合、メスも性闘争(=縄張り闘争)をするが、オスの闘争はより過激で、その行動圏はメスの3倍に及ぶ。従って、概ね3匹のメスの縄張りを包摂する形で1匹のオスの縄張りが形成される。

【3】6550万年前~ 現生哺乳類の適応放散進化
大型爬虫類の絶滅という環境変化によって、小型爬虫類や猛禽類や初期肉食獣が多様化し繁殖していったが(下図)、この環境は(相手が10m級の大型爬虫類であるが故に、体長10~20cmのモグラは充分に「隠れ棲む」ことができたが、相手が小型爬虫類や肉食獣になると)哺乳類にとっては、大型爬虫類の時代以上に危険な生存状態となった。この危機的状況ゆえに、哺乳類は急速かつ多様な適応放散を遂げ、現在に繋がる様々な哺乳類が登場することになる。

dhiatorima purisuthityanpusasu
左【ディアトリマ】体長2m 鳥類(肉食)恐竜絶滅以降、地上に君臨。右【プリスティチャンプサス】体長3m 爬虫類 陸上に適応したワニ類。

下【爬虫類・鳥類の気嚢システム】
気嚢システム

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