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2019年8月25日

2019年08月25日

【定説】脊椎動物の進化史年表(補)~どのようにして海から陸へ適応したか

「生物はどのようにして海から陸へ適応したか」今井 正自治医科大学名誉教授より転載。

1.生き物の上陸作戦
原初の地球では生き物は深海で棲息していた。これは太陽から放射される電磁波や紫外線などの障害を避けるためであった。やがて、地球が磁気に取り巻かれるようになって地球に到達する電磁波が弱まり、また、藻類などから発生した酸素によって地球の周囲にオゾン層が形成されると、地球に達する紫外線も弱まり、生き物は比較的浅い海水中でも生息できるようになった。
大部分が海で覆われていた地球上に、地殻変動によっていくつかの大陸ができた。およそ 5 億年前、最初に上陸に成功したのは藻類を起源とする植物であった。地上での植物の繁栄によって、それまで無機物の塊であった地上に有機物が堆積された。蒸発した水蒸気は雨となり降り注ぎ、川となって地上に堆積した有機物を河口へと運ぶ。かくして、河口付近の海(汽水域)は生き物にとって豊かな栄養を含む環境となった。
生きもの上陸作戦

5~4 億年前に、植物に次いで上陸に成功したのは昆虫であった。昆虫が、水中での呼吸から陸上での空気呼吸に適応するのは、比較的容易であった。それは、水中での呼吸に使っていた気門に空気を通すだけで充分だったからである。上陸した昆虫は付属肢を脚や翅に変えて、生息地域を拡大させながら、数多くの種を生み出し、繁栄していった。現在、昆虫の種類は 5,000 万種以上あるといわれており、地球上で最も繁栄している生き物と言えるかもしれない。
およそ 5 億年前に出現した魚類は、オーム貝などの頭足類による補食におびえながらも、ひれや筋肉を発達させて、優れた遊泳力を身につけ生きのびていた。栄養豊かな汽水域で繁栄した魚類は、やがて淡水にも適応するようになって、川を遡上した。脊椎動物が初めて上陸に成功するのは、4~3.7 億年前の両生類の出現による。

2.脊椎動物の上陸戦略
脊椎動物は、海水から淡水を経て上陸するが、この適応には多くの困難が待ち受けていた。これには、偶然の変異と環境への適応という長い進化の過程が必要だった。
海から陸への環境の変化に対する適応には、①圧力、②呼吸、③浸透圧の変化に対して、いかに対処するかが重要である。

2-1 圧力の変化
脊椎動物としての魚類は、甲殻類と異なり外骨格に代わって内骨格を持つようになった。外骨格によって体を水圧や気圧から守るのは、力学的にある程度の限界がある。
甲殻類や昆虫が巨大になれないのはこのためである。魚類は、軟骨魚から硬骨魚へと骨格の強度を高めてゆく。内骨格が重要なのは、圧力に抗して体を支える働きに加え、骨の組成としてリン酸カルシウムを体内に蓄えることができることにある。リンやカルシウムはいろいろな生理機能に重要であり、これらの摂取が不足した場合には、貯蔵した骨から供給することができる。
上陸に伴い、体にかかる大きな力は重力である。このためには、四肢の発達を含め骨格の発達が重要である。魚類では骨の代謝調節にカルシトニン、ビタミン D が働いていたが、上陸に伴い副甲状腺ホルモン PTH が新たに加わった。

2-2 呼吸の適応
魚類は鰓から水中に溶けている酸素を摂取して呼吸をしている。上陸の準備段階として食道の一部から肺の原基が生じるが、これを浮き袋として発達させている魚もいる。
両生類では皮膚と肺の両方から酸素を取り込んでいる。肺呼吸が主体となるのは爬虫類以後である。

2-3 浸透圧の変化
魚類が海水から淡水に移るためには、大きな浸透圧の格差に適応する必要がある。海水では濃い NaCl 濃度のために、体内に Na+ が流入し、浸透圧によって水が奪われる。淡水では逆に Na+ が体外に流出し、浸透圧によって水が体内に蓄積する危険性にさらされる。このような変化に適応するために、鰓が大きな働きをしている。すなわち、海水中では鰓の Na+ ポンプは Na+ を外へ汲み出しているが、淡水ではポンプが逆転して Na+ を体内に汲み入れるように働く。これに加えて、淡水では腎臓で希釈尿を排泄することによって、体内に貯まる水を体外に排泄する仕組みが発達する。

3.内部環境の恒常性
生体内で細胞が正常な機能を営むためには、それを取り巻く細胞外液の組成が常に一定に保たれていなければならない。実験生理学の祖と言われるクロード・ベルナール(1813-1878)はこれを内部環境と呼び、それが一定に保たれる仕組みが発達したことによって、陸上生活が可能になったとしている。
細胞内液と外液はいずれも 300 mOsm/kg 程度の浸透圧であるが、イオン組成は全く異なっている。すなわち、細胞外液は NaCl が大部分を占めるのに対して、細胞内液は K+ とリンが主要なイオンである。細胞内液は細胞外液と浸透圧は等しいが、前者がカリウムの濃度が高いのに対して、後者はナトリウム濃度が高い。細胞外液の組成と量が一定に保たれることが、細胞の機能を維持する上で必須である。これには、口からの摂取と腎臓、肺、汗腺からのロスとのバランスが保たれる必要がある。
このような組成の違いは細胞膜にある Na+-K+ ポンプによって Na+ が細胞外に汲みだされ、K+ が細胞内に取り込まれることによる。興味あることに、細胞外液の組成は海水をおよそ 4 倍に希釈した組成に近似している。このことから、太古の海は細胞外液程度に薄かったのではないかとの推測もあるが、これには確たる根拠はない。
腎臓は単に老廃物を排泄するだけではなく、排泄する水や電解質の量を調節することによって、内部環境の恒常性を保つために重要な働きをしている。

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2019年08月25日

【定説】脊椎動物の進化史年表(カンブリア大爆発~原猿まで)

哺乳類・鳥類の恒温化の解明の前提として、地球史および脊椎動物の進化年表を掲げる。
出典ウィキペディア「地球史年表」

8億~6億年前   大規模な氷河時代。
7億年前      スターチアン氷河時代、全球凍結 
6.5億年前     マリノアン氷河時代、全球凍結
6億年前      酸素濃度が現代の水準21%に近づく。
6億~5.5億年前  エディアカラ生物群 大型の軟体性の生物群。全球凍結の直後に出現し、その大部分がカンブリア紀の始まる前に絶滅。
6億年前     ゴンドワナ大陸がロディニア大陸から分裂

5.4億~5.3億年前 カンブリア爆発 短期間(約1000万年の間)に生物の種類が急増、脊椎動物をはじめ今日の動物界のほとんどの種類が出揃う。
5.3億年前     バージェス動物群と呼ばれる大型捕食動物の出現。三葉虫など、堅い外骨格をまとった動物が登場。
4.6億~4.3億年前 一時的な氷河期
4.3億年前     生物の大量絶滅 超新星爆発によるガンマ線バースト仮説
5億~4億年前    二酸化炭素の濃度は現代0.03%の20倍程度
4.2億年前     植物の上陸
4億年前      節足動物の上陸
[信頼性要検証]
3.6億年前     生物の大量絶滅←寒冷化と海洋無酸素事変
3.6億年前     温暖期。氷河の消滅。この頃、大森林が各地に形成され、光合成により二酸化炭素が減少し酸素濃度が増える。
3.6億年前     脊椎動物(両生類)の上陸
3.5億~2.5億年前 大規模な氷河時代。
3億年前      二酸化炭素濃度が現代の程度まで低下。この前後は寒冷化。酸素濃度が最高の35%となる。
          これ以降、酸素濃度が徐々に減少に向い、二酸化炭素濃度は増加に向かう。
3億年前      昆虫が拡大。爬虫類の出現。
2.5億年前     ローレンシア大陸、バルティカ大陸、シベリア大陸などすべての大陸が衝突→パンゲア大陸誕生。
2.5億年前     生物の大量絶滅(史上最大の大量絶滅)
         メタンハイドレートが大量に気化し酸素濃度が著しく低下。海生生物の95~96%、全生物種の90~95%が絶滅。
2.5億年前     爬虫類から双弓類を経て進化した恐竜の出現。恐竜は気嚢をもち低酸素環境に対応できた。
         哺乳類の祖先(横隔膜をもつ単弓類)は低酸素環境に対応できずに衰退。
2.25億年前    最古の哺乳類のアデロバシレウスの出現。
2.2億年前     生物の大量絶滅。

2.2億年前     北米最大のクレーター(マニコーガン・クレーター)の形成。
2億年前      酸素濃度が12%まで低下。二酸化炭素濃度は現代の数倍~10倍程度に増加。この前後は温暖な気候。
          これ以降徐々に酸素濃度が上昇し、二酸化炭素濃度が減少。
2億年前      パンゲア大陸の分裂がはじまる。
1.8億年前     北はローラシア大陸、南はゴンドワナ大陸へと分裂。ゴンドワナ大陸はその後、西ゴンドワナ大陸と東ゴンドワナ大陸に分裂。
1.5億年前     始祖鳥(鳥類の出現)。
1.4億年前     西ゴンドワナ大陸はアフリカ大陸と南アメリカ大陸に分裂し、その間に大西洋が成立。
          東ゴンドワナ大陸は、インド亜大陸及びマダガスカル島と、南極大陸及びオーストラリア大陸に分裂。
          この分裂が、オーストラリア大陸でのその後の単孔類の生き残りや有袋類の独自進化につながる。
1億年前      恐竜の全盛時代
6550万年前    生物の大量絶滅。隕石の落下による環境の激変を原因とする説が有力。霊長類(原猿)の出現。

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